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¿De donde vienen todas las especies de Madagascar?
Octubre 2009
La traducción al Español fue realizada por la Dra. Natalia Biani gracias a una beca de la Sociedad Europea de Biología Evolutiva

Life of Madagascar
En el sentido de las agujas del reloj, desde arriba: un camaleón, un aye aye, una fossa y un baobab. Todos son nativos de Madagascar.
Continuando la celebración del tema de Octubre en el Año de la Ciencia, las ciencias de la tierra y el planeta Tierra, la historia de este mes se centra en cómo la geografía y la geología han moldeado la evolución de la vida en uno de los lugares más singulares de la Tierra. Madagascar, la cuarta isla más grande del mundo, se encuentra en el Océano Índico a varios cientos de kilómetros de la costa sureste de África y constituye el hogar de una notable variedad de especies vegetales y animales, incluido el aye aye, la fossa, el camaleón y el árbol baobab. Madagascar ha aparecido en las noticias últimamente debido a un golpe de estado apoyado por militares que ha amenazado los esfuerzos de conservación. Grupos criminales se han aprovechado de la confusión política para talar ilegalmente árboles raros en los menguantes bosques de Madagascar, y el futuro de los planes del ex presidente de expandir masivamente las áreas de conservación de la isla ahora parece incierto.

¿Donde esta la evolución?
Los conservacionistas están preocupados por Madagascar dada la naturaleza única de su biota, la mayoría de la cual es endémica — es decir, no se encuentra en ningún otro lugar de la Tierra. ¿Porque Madagascar alberga a tantas especies únicas de animales y plantas? Porque la geografía, la geología y el clima de la isla han proporcionada oportunidades para que las especies evolucionar y se diversifiquen en aislamiento. Sus especies son una mezcla de aquellas que han estado viviendo y evolucionando allí por varias decenas de millones de años y de aquellas que llegaron a la isla más recientemente y se diversificaron posteriormente.

Para comprender de donde vienen todas las especies de Madagascar (es decir, su biogeografía) se requiere comprender la propia historia geológica de Madagascar. Ciento setenta millones de años atrás, Madagascar estaba rodeada de tierra en la mitad del supercontinente Gondwana, limitada por tierras que eventualmente se convertirían, por un lado, en América del Sur y África y, por otro lado, por tierras que se convertirían en India, Australia y Antárctica. Mediante movimientos de la superficial terrestre, Madagascar, junto con India, se separó en principio de África y América del Sur, y luego de Australia y Antártica, y comenzó a dirigirse hacia el norte. India, eventualmente se estrelló con Asia — lo cual formó los Himalayas — pero Madagascar se separó de India y navegó por el Océano Indico. Madagascar ha estado aislada desde hace 88 millones de años.

Land masses throughout time, showing the origin of Madagascar

Algunas de las actuales especies de Madagascar están allí porque se trasladaron sobre los continentes y se quedaron en la isla cuando esta se separó de India. Otras especies llegaron a la isla después de que ésta se separó e inmigraron desde otros lugares. En biogeografía, estos dos escenarios se conocen como vicariancia y dispersión. Para comprender la diferencia, imagina a una especie viviendo en un continente, que luego se divide en dos mediante la acción de placas tectónicas. Cuando el continente se divide, las dos mitades de la población se separan y, a lo largo de varias generaciones, evolucionan hasta llegar a ser dos especies separadas. La distribución de estas especies es el resultado de un evento de vicariancia. Muchos procesos diferentes pueden causar vicariancia — movimiento de placas tectónicas, el surgimiento de cadenas montañosas, cambios en el curso de un río o simplemente cambios climáticos que causan el desarrollo de un hábitat desfavorable que causa que el rango geográfico de una especie se divida en dos. Por el contrario, la dispersión ocurre cuando una especie se extiende o inmigra de un área a otra. Si una parte de la población se extiende hacia una nueva área, las dos subpoblaciones pueden eventualmente evolucionar hacia dos especies separadas.

Una línea de evidencia crucial para investigar la biogeografía es la filogenética. Podemos utilizar datos presentes tanto en organismos vivos como en fósiles para reconstruir su filogenia — es decir sus relaciones evolutivas. Estas filogenias en combinación con la comprensión de la historia geológica de una región en particular pueden ayudarnos a descubrir que linajes están allí por vicariancia y cuales están allí por dispersión. Por ejemplo, examina el diagrama de abajo. Una masa de tierra se divide secuencialmente en tres islas separadas, y luego una cadena de montañas se eleva en una de las islas, dividiéndola efectivamente. Si un grupo de organismos estaba ampliamente distribuido en la masa original de tierra y fue secuencialmente dividido conjuntamente con los cambios geológicos, esperaríamos que la secuencia de divisiones en la filogenia refleje la secuencia de divisiones en la geografía (etapas 1-4 en el diagrama). Ahora, imagina que un movimiento adicional de placas genera una nueva división. Luego de esa división, algunos miembros de la especie C se dispersan a la nueva isla y evolucionan hasta convertirse en una nueva especie (etapa 5 en el diagrama). Las relaciones entre las especies A-D reflejan las divisiones geográficas, pero las relaciones con la especie E no. La especie E esta mas cercanamente relacionada a C, pero vive en una isla que se separó de una masa de tierra distante. Este patrón sugiere que E debe haber llegado a su ubicación actual por dispersión.

How species evolve based on changes in geography

Elephant bird
Esqueleto y huevo de un pájaro elefante.
Entonces, ¿que es lo importante acerca de Madagascar? ¿Que indican las filogenias de las especies nativas de Madagascar y sus parientes cercanos? ¿Fue vicariancia o dispersión lo que ocurrió para determinar la actual distribución de especies? Ciertamente, hay algunos ejemplos de vicariancia. Por ejemplo, el pájaro elefante — un pariente del avestruz de tres metros que se extinguió algunos siglos atrás — era endémico de Madagascar. Evidencias filogenéticas, genéticas y de fósiles sugieren que el pájaro elefante, junto con el avestruz, llegaron a Madagascar y a la India cuando estas masas de tierras estaban aun conectadas con Australia y Antártica a través de un puente de tierra. Cuando la India y Madagascar se separaron, el pájaro elefante termino sobreviviendo en Madagascar, mientras que el avestruz fue hacia el norte con India (y fue eventualmente introducido a Eurasia cuando la India chocó con este continente). La presencia del pájaro elefante en Madagascar puede ser atribuida a vicariancia; ya estaba viviendo en tierras de Madagascar cuando Madagascar se separó de la India.

Sin embargo, la mayoría de las especies actuales de Madagascar parecen descender de individuos que se dispersaron hacia allí desde África mucho tiempo después de que Madagascar se había establecido como isla separada. Por ejemplo, evidencias filogenéticas, genéticas y anatómicas sugieren que los lémures se separaron de los otros primates en África cerca de 62 millones de años atrás y que el linaje ancestral de los lémures se dispersó hacia Madagascar cerca de 54 millones de años atrás. Una vez en la isla, el linaje de los lémures se diversificó. Actualmente hay, al menos, 50 especies de lémures, todas endémicas de Madagascar.

Lemur phylogeny
Los procesos evolutivos y biogeográficos transitados por los lémures no son usuales. Madagascar es el hogar de numerosos grupos de organismos endémicos con relaciones muy cercanas dentro de cada grupo. La explicación más simple — o más parsimoniosa — para explicar este patrón es que, como los lémures, estos grupos llegaron a la isla en principio por dispersión de un solo linaje y luego rápidamente se diversificaron. Esta diversificación fue probablemente alentada por las singulares características geológicas y climáticas de Madagascar. La costa Este de la isla esta bordeada por una cadena montañosa — y esto resulta en que diferentes partes de la isla reciben una cantidad de precipitaciones drásticamente diferentes. Por lo tanto, la isla posee diferentes tipos de hábitats — desde desiertos hasta selvas lluviosas — que han cambiado y se han desplazado a lo largo de 88 millones de años. Esta particularidad probablemente proporciona muchas oportunidades para que algunas subpoblaciones se aíslen y evolucionen atributos que permitan especializarlas en diferentes nichos; y esto posiblemente favorece que los linajes se diversifiquen.

Hoy, Madagascar es uno de los lugares más diversos de la Tierra. Comprender de donde viene tanta diversidad requiere comprender no solamente el mundo vivo, sino también la historia geológica, geográfica y climática que han moldeado la evolución de los linajes de la isla. Ahora, la historia humana amenaza con deshacer decenas de millones de años de evolución en tan solo unos años de agitación política — a menos que ciertos amparos se puedan implementar para proteger la singular biota de Madagascar de las inestabilidades en las instituciones humanas.

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NESCent Video sobre la historia evolutiva y geológica de Madagascar proporcionado por el Centro Nacional de Síntesis Evolutiva (NESCent). Para aprender más sobre este tema, visite el sitio web de NESCent.


Para leer más sobre este tema

Literatura científica:

  • Cooper, A., Lalueza-Fox, C., Anderson, S., Rambaut, A., Austin, J., and Ward, R. (2001). Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution (Secuencias completas del genoma mitocondrial de dos moas extintas esclarece la evolución de las aves no voladoras (ratite)). Nature 409:704-707.

  • Goodman, S. M., and Benstead, J. P. (2005). Updated estimates of biotic diversity and endemism for Madagascar (Estimaciones actualizadas de la diversidad biótica y endemismos de Madagascar). Oryx 39(1):73-77.

  • Vences, M., Wollenberg, K. C., Vieites, D. R., and Lees, D. C. (2009). Madagascar as a model region of species diversification (Madagascar como una región modelo de diversificación de especies). Trends in Ecology and Evolution 24(8):456-465.

  • Yoder, A. D., Cartmill, M., Ruvolo, M., Smith, K., and Vilgalys, R. (1996). Ancient single origin for Malagasy primates (Único y antiguo origen para primates de Malagasy). Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93(10):5122-5126.
    read it

  • Yoder, A. D., and Nowak, M. D. (2006). Has vicariance or dispersal been the predominant biogeographic force in Madagascar? Only time will tell (¿Vicariancia o dispersión han sido las predominantes fuerzas biogeográficas en Madagascar?). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 37:405-431.
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Artículos en diarios y revistas:

Recursos para comprender la evolución (sitio web: Understanding Evolution):

Discusión y preguntas relacionadas

  1. ¿Qué significa que un organismo sea endémico de un determinado lugar?

  2. ¿Cuál es la diferencia entre dispersión y vicariancia?

  3. Repase el proceso de especiación. ¿Cómo vicariancia y dispersión pueden contribuir a la especiación?

  4. Imagine que una especie de rana esta ampliamente distribuida en un continente. Por medio de la acción de las placas tectónicas, el continente se divide en dos. Luego, cada una de las mitades del continente se divide nuevamente, lo cual resulta en cuatro masas de tierra separadas. Si este proceso causa que el linaje de ranas de origen a cuatro nuevas especies por vicariancia, ¿cómo esperaría que sea la filogenia de las especies de rana? No se preocupe por rotular las ramas del árbol, solamente dibuje la forma de la filogenia.

  5. Imagine que una especie de lagartija vive en una pequeña isla volcánica. Algunos de los individuos de esta población se dispersan a una isla vecina y evoluciona hasta que allí llegan a ser dos especies separadas (especie A y B). Posteriormente, algunos otros individuos de la población original se dispersan hacia otra isla donde evolucionan hasta llegar a ser la especie C. Luego, otro grupo de lagartijas de la población original se dispersa a otra isla, donde evolucionan hasta convertirse en la especie D. las especies de lagartijas que permanecen en la isla original se llaman especie E. Dibuje la filogenia de las especies A-E, agregando el nombre de las especies correspondientes en las puntas de la filogenia.


Lecciones relacionadas y recursos didácticos



Referencias

  • BBC. (2009, March 16). Madagascar soldiers seize palace. Retrieved September 29, 2009 from BBC News

  • Cooper, A., Lalueza-Fox, C., Anderson, S., Rambaut, A., Austin, J., and Ward, R. (2001). Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution. Nature 409:704-707.

  • Goodman, S. M., and Benstead, J. P. (2005). Updated estimates of biotic diversity and endemism for Madagascar. Oryx 39(1):73-77.

  • Lough, R. (2009, May 6). Scientists find 200 new frog species in Madagascar. Retrieved September 29, 2009 from Reuters

  • Vences, M., Wollenberg, K. C., Vieites, D. R., and Lees, D. C. (2009). Madagascar as a model region of species diversification. Trends in Ecology and Evolution 24(8):456-465.

  • Yoder, A. D., Cartmill, M., Ruvolo, M., Smith, K., and Vilgalys, R. (1996). Ancient single origin for Malagasy primates. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 93(10):5122-5126.

  • Yoder, A. D., and Nowak, M. D. (2006). Has vicariance or dispersal been the predominant biogeographic force in Madagascar? Only time will tell. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 37:405-431.


Chameleon and fossa photos are from aye aye photo by Tom Junek and used under this Creative Commons license; baobab photo by Gerald and Buff Corsi © California Academy of Sciences



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